Пищеварение у коралловых полипов полостное. Тип кишечнополостные

Задание 1. Заполните таблицу, вписав в колонки соответствующие номера из предложенной на с.42 информации о кишечнополостных.

Тип Кишечнополостные
Общие признаки	Группа	Представители группы	Признаки группы
Имеются стрекательные клетки; Плавающие хищники (медузы); Сдячая форма (полипы).	сцифоидные	медуза	полипоидное поколение редуцировано, иногда полностью.
	гидроидные	преноводная гидра	мелкие организмы, медузоидное поколение редуцировано, после образования почки медуза не отделяется, а вместе с материнским образует колонию. Медузы отпочковываются только от сформировавшейся старой колонии
	коралловые полипы	актиния, красный коралл	одиночные или колониальные формы с полностью редуцированной медузоидной стадией. Медуз не бывает

Задание 2. Выпишие номера признаков представителей разных групп кишечнополосных.

Признаки:

1. Плавающие хищники.

2. Имеют два слоя клеток.

3. Имеют стрекательные клутки.

4. Развиваются без личиночной стадии.

5. Имеют лучевую симметрию.

6. Стадия полипа кратковременна по сравнению со взрослой формой.

7. А развитии проходят стадии личинки и полипа.

8. Ноые особи развиваются в кишечной полости.

9. Ведут прикрепленный образ жизни.

10. Рот окружен щупальцами.

11. Имеют разветвленные пищеварительные каналы.

Сцифоидные : 1, 2, 3, 5, 6, 7.

Гидроидные : 2, 3, 5, 7, 9, 10.

Коралловые полипы : 2, 3, 4, 5, 9, 10, 11.

Задание 3. Жизнь кишечнопостных, как и других животных, зависит от окружающей среды. Однако многие из них не только приспособлены к среде обитания, но и активно воздействуют на нее. подтвердите эту закономерность примерами из жизни морских кишечнополостных.

Кишечнополостные - элементы цепей питания в водном биоценозе. кораллы - одни из основных рельефообразующих факторов на дне океана. Колониальные кораллы формируют специфические биогеоценозы атоллов и рифов.Фильтрация воды.

Кишечнополостными питаются многие рыбы и животные,некоторые виды медуз служат приютом для мальков рыб,многие из них оказывают влияние на поддержание численности различных мелких морских животных. Известковые скелеты некоторых колониальных полипов образуют в тропических морях рифы и атоллы,коралловые острова.

Задание 4. Выпишите номера правильных утверждений.

Утверждения :

1. Некоторые кишечнополостные обладают лучевой симметрией тела.

2. Большинство кишечополостных обитает в морях и океанах.

3. Все кишечнополотсные имеют стрекательные клетки.

4. Пресноводные гидры живут в реках с быстрым течением.

5. Все кишечнополостные - пресноводные животные.

6. Морские кишечнополостные ведут прикрепленный образ жизни.

7. Наружный слой тела кишечнополостных образован эпиелиально-мускульными, стрекательными, нервными и промежуточными клетками.

8. Кишечнополостные - одиночные животные небольших размеров.

9. У кишечнополостных два типа пищеварения - внутриклеточное и внеклеточное.

10. Тело медузы состоит из наружного, внутреннего и сильно развитого среднего клеточных слоев.

11. Непереваренные остатки пищи удаляются у кишечнополостных через рот.

12. Кишечнополостные имеют нервные клетки, образующие сетчатую нервную систему.

13. Дышат кишечнополостные растворенным в воде кислородом, поглощая его поверхностью тела.

14. Медузы - раздельнополые животные.

Правильные утверждения : 2, 7, 9, 11, 13, 14.

Задание 5. Изучая особенности питания кишечнополостных, ученые проведи эксперимент. В аквариум с различными видами полипов и медуз опустили частицы древесного угля. Животные отнеслись к нему безразлично. Затем частицы угля пропитали экстрактами из тканей животных, которыми питаются кишечнополостные, и вновь предложили животным. Полипы и медузы тотчас начали их захватывать. При этом каждый вид животных реагировал лишь на пропитанный определённым экстрактом уголёк. Объясните результаты опыта.

У медуз нет глаз, поэтому медуза не видит уголек. Она чувствует экстракт того животного, которым она питается.

Общая характеристика, многообразие видов

Тип кишечнополостных насчитывает около 9 тыс. видов. Они произошли от колониальных простейших - жгутиконосцев и распространены во всех морях и пресноводных водоемах. Тип кишечнополостных разделяют на три класса: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы.

Основные ароморфозы, способствовавшие появлению кишечнополостных:

• возникновение многоклеточности в результате специализации и объединения взаимодействующих между собой клеток;
• возникновение двуслойного строения;
• возникновение полостного пищеварения;
• появление дифференцированных по функциям частей тела;
• появление радиальной симметрии.

Кишечнополостные ведут водный, свободный или сидячий образ жизни. Это двухслойные животные, в онтогенезе формирующие два зародышевых листка - экто- и энтодерму, между которыми находится мезоглея - опорная пластинка. Их внутренняя полость называется гастральной. Здесь переваривается пища, остатки которой удаляются через рот, окруженный щупальцами (у гидр).

Класс Гидроидные

Представитель этого класса - пресноводная гидра.

Гидра - полип размером около 1 см. Живет она в пресноводных водоемах, прикрепляясь к субстрату подошвой. Передний конец тела животного образует рот, окруженный щупальцами. Тело гидры покрыто эктодермой, состоящей из нескольких видов клеток:

• эпителиально-мускульных;
• промежуточных;
• стрекательных;
• половых;
• нервных.

Энтодерма гидры состоит из эпителиально-мускульных, пищеварительных клеток и железистых клеток.

Слева — Схема расположения нервных клеток в теле гидры . (по Гессе). Справа — Стрекательные клетки: А - в покоящемся состоянии, Б - с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну): 1 - ядро; 2 - стрекательная капсула; 3 - книдоциль; 4 - стрекательная нить с шипиками; 5 - шипы

Важные особенности кишечнополостных:

1. наличие стрекательных клеток во внешнем слое. Они развиваются из промежуточных и состоят из стрекательной капсулы, наполненной жидкостью, и стрекательной нити, помещенной в капсуле. Стрекательные клетки служат орудием нападения и защиты;
2. полостное пищеварение с сохранением внутриклеточного пищеварения.

Гидры - хищники, питающиеся мелкими ракообразными и мальками рыб.

Дыхание и выделение осуществляются всей поверхностью их тела.

Раздражимость проявляется в виде двигательных рефлексов. Наиболее отчетливо на раздражение реагируют щупальца, так как в них плотно сосредоточены нервные и эпителиально-мускульные клетки.

Размножаются гидры почкованием и половым путем. Половой процесс происходит осенью. Некоторые промежуточные клетки эктодермы превращаются в половые клетки. Оплодотворение происходит в воде. Весной появляются новые гидры. Среди кишечнополостных встречаются гермафродиты и раздельнополые животные.

Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений. Например, из полипов образуются медузы, из оплодотворенных яиц медуз развиваются личинки - планулы, из личинок снова развиваются полипы.

Гидры способны восстанавливать утраченные части тела благодаря размножению и дифференцировке неспецифических клеток. Это явление называют регенерацией.

Класс Сцифоидные

Этот класс объединяет медуз больших размеров (представители - корнерот, аурелия, цианея).

Медузы обитают в морях. В их жизненном цикле закономерно чередуются половое и бесполое поколения. Тело по форме напоминает зонт и состоит в основном из студенистой мезоглеи, покрытой снаружи одним слоем эктодермы, а изнутри - слоем энтодермы. По краям зонта расположены щупальца, окружающие рот, находящийся на нижней стороне. Рот ведет в гастральную полость, от которой отходят радиальные каналы, которые соединяются между собой кольцевым каналом. В результате образуется гастральная система.

Нервная система медуз сложнее нервной системы гидр.

Рис. 34. Развитие сцифомедузы : 1 - яйцо; 2 - планула; 3 - одиночный полип; 4 - почкующийся полип; 5 - делящийся полип; 6 - молодая медуза; 7 - взрослая медуза

Кроме общей сети нервных клеток, по краю зонтика расположены скопления нервных ганглиев, образующих сплошное нервное кольцо и особые органы равновесия - статоцисты. У некоторых медуз появляются светочувствительные глазки, чувствительные и пигментные клетки, соответствующие сетчатке глаза высших животных.

Медузы раздельнополы. Их половые железы расположены под радиальными каналами или на ротовом стебельке. Половые продукты выходят через рот в море. Из зиготы развивается свободноживущая личинка - планула, которая весной превращается в маленького полипа.

Класс Коралловые полипы

Включает одиночные (актинии ) или колониальные формы (красный коралл). Они имеют известковый или кремниевый скелет, образованный кристаллами игловидной формы, живут в тропических морях, размножаются бесполым и половым путями (медузной стадии развития нет). Скопления коралловых полипов образуют коралловые рифы.

Представители Типа Кишечнополостные - это многоклеточные животные, имеющие лучевую (радиальную) симметрию .

Их тело состоит из двух слоев клеток - наружного (эктодермы ) и внутреннего (энтодермы ), между которыми расположена мезоглея .

В основном, кишечнополостные - хищники. Они имеют кишечную полость , где переваривается пища. Полость сообщается с окружающей средой через рот . Других отверстий нет (непереваренные остатки выбрасываются наружу через рот).

Схема строения кишечнополостных (на примере гидры пресноводной)

Функции клеток

1. Эпителиально-мускульные (кожно-мускульные) клетки выполнят покровную функцию, а также имеют мышечные отростки, которые обеспечивают движение кишечнополостного.

2. Стрекательные клетки имеют капсулу, заполненную ядом, который парализует жертву (нейропаралитического действия). В капсулу погружена стрекательная нить . На поверхности клетки расположен чувствительный волосок . При прикосновении к этому волоску стрекательная нить выбрасывается наружу и входит в тело жертвы.

Схема строения стрекательной клетки

3. Нервные клетки имеют длинные отростки, которые вместе образуют нервную сеть . Такая нервная система называется диффузной .

Нервная система и восприятие гидрой раздражения

4. Половые клетки обеспечивают половое размножение кишечнополостных.

5. Железистые клетки продуцируют ферменты, которые переваривают пищу в кишечной полости (это внутриполостное пищеварение ).

6. Пищеварительно-мускульные клетки имеют жгутики и ложноножки. Жгутики перемещают воду с частичками пищи, а образующиеся ложноножки захватывают её. Дальнейшее пищеварение происходит в пищеварительных вакуолях (это внутриклеточное пищеварение ).

7. Неспециализированные (промежуточные) клетки способны превращаться в любой тип клеток, и обеспечивают регенерацию (восстановление утраченных частей) кишечнополостных.

Книдоциль - чувствительный волосок стрекательной клетки кишечнополостных.

Ферменты - биологически активные вещества, которые ускоряют процессы, проходящие в клетке. Пищеварительные ферменты ускоряют процессы пищеварения.

Размножение

Размножение кишечнополостных происходит половым и бесполым путями .

Бесполое размножение происходит почкованием .

В случае полового размножения из оплодотворённой яйцеклетки развивается личиночная стадия. Прикрепившись ко дну, личинка превращается в полип. Полипы либо образовывают колонии, либо отпочковывают свободноживущих медуз. Здесь мы можем говорить о чередовании поколений: прикрепленного полипа и свободноживущей медузы.

Значение кишечнополостных

Представители Кишечнополостных - коралловые полипы образуют рифы, а иногда и целые острова - атоллы - которые представляют особые экосистемы.

1. Собственность-присвоение и собственность-отчуждение: два взгляда на одну проблему

2. Собственность как атрибут порабощения труда капиталом и собственность как способ освобождения индивида от роевой общности

3. Взаимосвязь понятий собственность, имущество, капитал

Трактовка новой институциональной теории. С юридической точки зрения субъектом частной собственности является не индивид, а лицо, в том числе юридическое лицо.

Слайд

Раздел 1. Лучистые (Radiata)Coelenterata

Лучистые характеризуются следующими основными особенностями организации:

тело обладает гетерополярной (орально-аборальной) осью и лучевой симметрией,

тело образовано двумя эпителиальными слоями: эктодермой и энтодермой, которые происходят от двух зародышевых листков. Эктодерма образует по­кровы животных, а энтодерма выстилает кишечную полость.

имеется кишечная (гастральная) полость,

нервная система диффузного типа

Выделение и дыхание осуществляют эпителии, непосредственно контактирующие с окружающей средой (эпидермис) или с внутрикишечной жидкостью (гастродермис)

Слайд

Radiata - морские, реже пресноводные животные. Эта группа не может считаться монофилетической. Выделяют два типа:

тип Кишечнополостные (Cnidaria)

тип Гребневики (Ctenophora)

К кишечнополостным относятся разнообразные медузы, полипы со стрекательными клетками на щупальцах, и потому второе название типа - стрекающие. Гребневики - исключи­тельно плавающие морские животные с рядами особых гребневидных пластинок, являющихся производными жгутиковых клеток. У них отсут­ствуют стрекательные клетки, и их называют еще - нестрекающими (Acnidaria). Кишечнополостные и гребневики во многом близки по своей организации, и их долгое время объединяли в один тип. Однако в даль­нейшем выяснились существенные различия в их онтогенезе и особен­ностях организации.

Тип Кишечнополостные (Cnidaria)

Краткая характеристика типа кишечнополостных

Кишечнополостные преимущественно морские, реже пресноводные животные, ведут одиночный или колониальный образ жизни. Известны две формы существования: полип (бентосная) и медуза (планктонная). Известно более 10 тысяч видов. Двухслойные животные. Между эктодермой и энтодермой располагается мезоглея. Характерно присутствие стрекательных клеток. Пищеварительная система – гастральная или гастроваскулярная полость. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Имеются настоящие, хотя и малодифференцированные ткани. Нервная система диффузного типа. Органы выделения отсутствуют. Дыхание всей поверхностью тела. Кишечнополостные животные раздельнополые и гермафродиты. Размножение половое и бесполое. Личинка планула. Жизненный цикл с чередованием полопоидной и медузоидной стадий или без него. Тип кишечнополостных подразделяется на три класса.

Общая характеристика кишечнополостных (книдарий)

1) Тип кишечнополостные включает более 10 тыс видов. Это главным образом морские животные, реже пресноводные, ведущие сидячий или плавающий образ жизни. Живут одиночно или колониально. Организация тела довольно примитивна.

2) Тело кишечнополостных мешкообразное, стенка тела ограничивает гастральную или гастроваскулярную полость, которая открывается наружу ртом, окруженным одним или несколькими венчиками щупалец. Органы чувств, когда они есть, сосредоточены у оснований щупалец. Тело радиально или билатерально симметрично. Имеется оральный конец тела, на котором располагается рот, и противоположный ему, аборальный конец.

Радиальная симметрия, как правило, свойственна малоподвижным или неподвижным животным. Радиальная симметрия полезна, если обильные, но рассеянные в пространстве ресурсы (свет, планктон) или опасность могут с одинаковой вероятностью появиться с любой стороны. Следовательно, радиальная симметрия полезна и большинству книдарий: ведь они не ищут добычу активно, а питаются лишь теми животными, которых принесло течением или которые случайно подплыли к ним слишком близко.

Гастральная полость представляет собой выстланный гастродермисом «мешок», который открывается наружу ртом. Гастральная полость крупных полипов часто разделена перегородками, увеличивающими площадь гастродермиса. Пищеварительная система медуз или гастроваскулярная система , возникшая в результате специализации отдельных участков единой гастральной полости, состоит из центрального желудка и отходящих от него радиальных каналов , которые в свою очередь впадают в проходящий по краю зонтика кольцевой канал. У большинства полипов и медуз узкие ответвления пищеварительной системы заходят во все щупальца.

Гастральная полость выполняет прежде всего пищеварительную, а также циркуляторную и адсорбционную функции, а иногда служит гидроскелетом организма и выводковой камерой для развивающихся зародышей; в ней могут накапливаться и уничтожаться экскреторные продукты.

Внутренний транспорт и циркуляция жидкости происходит за счет биения ресничек гастродермиса, сокращений мускулатуры или использования обоих этих механизмов. Движение жидкости в пищеварительной системе осуществляется по определенному и зачастую весьма сложному пути, который различен у представителей разных таксонов, у полипов и медуз, у одиночных и колониальных форм.

3) Стенка тела книдарий состоит из трех слоев, образованных разными тканями: наружного эпителия, или эпидермиса; внутреннего эпителия, или гастродермиса, выстилающего гастральную полость и соединяющегося с эпидермисом в районе рта. Между ними залегает мезоглея в виде базальной мембраны или студенистого внеклеточного матрикса. Мезоглея выполняет прежде всего опорную функцию, также играет важную роль в локомоции медуз, обеспечивает стабильность условий и поступление питательных веществ к клеткам.

Почти все функции тела осуществляются обоими эпителиями (передачу информации, движение, пищеварение и внутренний транспорт), которые включают клетки разных типов. Как эпидермис, так и гастродермис содержат стрекательные , мышечные, нервные, железистые, интерстициальные и ресничные клетки, но специфические функции этих клеток могут различаться в зависимости от их принадлежности к тому или иному эпителию. Чувствительные клетки приурочены к эпидермису, половые клетки - к гастродермису.

4) Кишечнополостные существуют в двух морфо-экологических формах: бентосная прикрепленая – полип и планктонная плавающая – медуза.

Мешковидный или трубчатый полип, как правило, прикреплён к субстрату, организован просто. Тело полипа трубчатое или мешковидное, в нем различают три главных отдела: (1) проксимальный (аборальный) отдел, обычно образующий подошву , - педальный диск, (2) цилиндрическое туловище (стебелёк) (3) дистальное ротовое поле (перистом) с единственным отверстием тела (рот-анус) в центре и ловчими щупальцами по периферии. Внутри гастральной полости полипов могут иметься продольные перегородки – септы .

Полипы четырёх групп книдарий различаются между собой характерными признаками. Полипы Anthozoa имеют выстланную эктодермой глотку с одним или двумя глоточными желобками (сифоноглифами), густо покрытыми ресничками. Их гастральная полость разделена септами на гастральные карманы. Число септ (и, соответственно, карманов) может быть восемь, шесть или кратным шести (иногда много сотен). Септы несут продольную мускулатуру (саркосепты), половые клетки, а на свободном конце - гастральные филаменты, снабжённые стрекательными клетками, железами и ресничками. Сцифоидные полипы, напротив, постоянно имеют только четыре септы и четыре гастральных кармана. Внутри этих септ проходят септальные воронки - впячивания ротового диска, выстланные эпидермисом и мускулатурой. Сравнительно просто устроены мешковидные полипы Cubozoa и Hydrozoa, у которых отсутствуют септы и гастральные карманы.

Медузы имеют зонтиковидную или колоколовидную форму тела. Верхняя сторона туловища или эксумбрелла является аборальной, а нижняя сторона или субумбрелла – оральной, от центра субумбреллы отходит рот (он же анус), расположенный на свободном конце ротового стебелька (манубриума). Рот ведёт в центральный желудок. От него к периферии отходят радиальные каналы; они соединяются кольцевым каналом на краю колокола. По краю зонтика медузы снабжены ловчими щупальцами и органами чувств. Мезоглея сильно утолщена как формообразующий и опорный элемент, особенно в области эксумбреллы. Из-за этого у медузы, по сравнению с полипом, уменьшена доля гастроваскулярной системы в общем объёме организма.

5) Скелеты книдарий разнообразны. Экзоскелет может быть в виде тонкой хитиновой кутикулы (перидермы) у одиночных полипов и мелких колоний, мадрепоровые кораллы имеют твердый известковый экзоскелет.

Эндоскелет имеется у горгонарий в виде залегающих в мезоглее известковых спикул или роговых органических волокон.

Актинии и некоторые полипы не имеют твердого скелета, поддерживают форму тела за счет давления жидкости в гастральной полости – гидроскелет. У медуз опорную функцию выполняет лишь мезоглея. Она не только определяет общую форму тела, но и, будучи упругим гелем, возвращает исходную форму после деформации, вызванной сокращением мышц при плавании.

Основу эпителиев составляют почти цилиндрические эпителиально-мышечные клетки. Эти клетки Это эпителиальные цилиндрические клетки, которые имеют сократимые базальные выросты , расположенные параллельно продольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются.

Мышцы полипов представлены двумя слоями гладких мышечных волокон: эпидермальный мышечный слой обычно образован продольно ориентированными мышечными волокнами, а гастродермальный - кольцевыми. В функциональном отношении кольцевые и продольные мышцы выступают как антагонисты. У медуз мускулатура представлена кольцевой корональной поперечнополосатой мышцей, расположенная под поверхностью субумбреллы. Ее антагонистом служит упругая мезоглея.

У представителей Anthozoa и Scyphozoa некоторые из этих клеток покинули эпителиальные слои, погрузились в мезоглею и превратились в миоциты , «настоящие» мышечные клетки.

6) Характерно присутствие стрекательных клеток – книдоцитов . Книдоцит, сенсорная и в то же время эффекторная клетка, играет ключевую роль в захвате добычи и защите. Эти клетки содержат стрекательные капсулы (книды, книдоцисты), производные аппарата Гольджи, заполненные жидкостью. Книда содержит свернутую полую стрекательную нить, стенка которой является продолжением стенки капсулы. Стрекательные клетки у Anthozoa снабжены нормальной ресничкой, Hydrozoa Scyphozoa обладают упругим книдоцилем, состоящим из модифицированного жгутика и каймы из микроворсинок. При раздражении книдоциля стрекательный отросток быстро выворачивается наружу. После выстрела капсула окончательно погибает вместе со стрекательной клеткой.

Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Пенетранты обладают крапивны­ми свойствами, содержат крупную стрекательную нить. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок - книдоциль. Прикосновение к чувствующе­му волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет : это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смо­ченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парали­зующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жервы и удерживают ее.

Стрекательные клетки других типов выполняют дополнительную функцию удержания добычи. Вольвенты выстреливают короткую лов­чую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.

Стрекательные яды книдарий действуют, главным образом, на нервную систему как нейротоксины.

Они препятствуют транспорту Na+ внутрь клетки, что приводит к общему параличу. Последствиями высоких (превышающих физиологические) концентраций стрекательных ядов бывают судороги, остановка сердца и нарушения сердечного кровообращения (кардиотоксическое действие).

Интерстициальные клетки - это стволовые клетки, возникающие в энтодерме зародыша и позднее мигрирующие во все ткани взрослого животного. В настоящее время интерстициальные клетки достоверно обнаружены только у гидроидных полипов и особенно хорошо изучены у Hydra. Тем не менее весьма вероятно, что они имеются и у представителей других таксонов книдарий. Показано, что интерстициальные клетки Hydrozoa дифференцируются в нейроны, железистые клетки, гаметы и книдоциты. Весь клеточный состав гидры обменивается за 3,5 суток. Число стволовых клеток при этом должно оставаться постоянным и превышать число ушедших в дифференцировку.

7) Пищеварительная система – гастральная или гастроваскулярная полость. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Не переваренные остатки пищи выводятся через ротовое отверстие.

Главные пищедобывательные органы - щупальца полипов и медуз. В их эпидермисе густо расположены стрекающие клетки . Для книдарий не характерен активный поиск пищи; жертва случайно касается щупалец или иных ловчих придатков. Выброшенные нити книд ранят и парализуют добычу, прикрепляют ее к щупальцам, которые подтягивают добычу ко рту. Добыча целиком заглатывается в кишечный мешок. Манубриум тоже может захватывать добычу, когда он длинный и подвижный, как хобот слона. Пищей книдариям служат копеподы, аннелиды, нематоды, моллюски, многие личинки, а иногда даже рыбы. Благодаря растяжимости рта и туловища полипы могут глотать даже несоразмерно крупную добычу.

Когда жертва проглочена, железистые клетки гастродермиса, продуцирующие ферменты, выделяют их (в основном протеазы) в пищеварительную полость, где пища переваривается внеклеточно до состояния питательного раствора и мелких частичек. Всасывание путем фагоцитоза осуществляют специализированные эпителиально-мышечные клетки гастродермиса, а также половые и другие клетки. В процессе внутриклеточного пищеварения расщепляются липиды и углеводы, а также завершается переваривание белков. Запасными веществами служат жиры, белок и гликоген. Как правило, внеклеточная фаза пищеварения занимает немного времени, а поглощение питательного раствора гастродермисом происходит за 8 -12 ч. Завершение стадии внутриклеточного пищев арения требует нескольких дней. Непереваренные остатки пищи, обычно скрепленные слизью в фекальную массу, выбрасываются наружу через рот.

Как и другие беспозвоночные, книдарий могут через эпидермис поглощать органические субстанции (глюкозу, аминокислоты), растворённые в воде.

У многих книдарий в клетках гастродермиса находятся симбиотические водоросли. Подобно некоторым пресноводным губкам некоторые виды пресноводных гидр, а также актинии (например, Anthopleura) содержат зеленые зоохлореллы, однако для большинства морских книдарий характерны желто-коричневые зооксантеллы. Зоохлореллы и зооксантеллы снабжают хозяев первичным продуктом фотосинтеза, иногда обеспечивая до 90 % их потребности в пище. Что получают симбионты от хозяев? В обмен симбиотические водоросли получают питательные вещества, СО 2 2 и размещенную в благоприятных условиях освещенности среду обитания.

8) Специализированные органы выделения и дыхания отсутствуют.

Дыхание и выделение происходят через эпителии. Щупальца и стенка тела в целом представляют собой своего рода «жабры», через поверхность которых осуществляется газообмен. Постоянный водообмен осуществляется благодаря сократительным движениям тела и потокам воды, создаваемых ресничными клетками эпидермиса. У некоторых колониальных Anthozoa приток и отток воды происходит благодаря специализированным полипам (сифонозоидам), которые обладают особенно сильной и, соответственно, мускулистой глоткой с глоточной бороздой (сифоноглифом), несущей мощный ресничный покров.

Аммиак , продукт выделения книдарий, хорошо растворим в воде. Он легко диффундирует через стенку тела и уносится течением.

Пресноводная Hydra концентрирует в клетках К + и выводит Na + . Часть ионов Na + поступает в жидкость, заполняющую гастраль- ную полость. Благодаря этому в последней увеличивается осмотическое давление по сравнению с окружающей средой. Поступающая по осмотическому градиенту вода увеличивает механическое давление внутри полости, которая в этом случае более эффективно выполняет функции гидроскелета. Избыток воды (и Na +) время от времени выводится через рот.

Кровеносная система отсутствует.

9) Нервная система диффузная. Состоит из чувствительных нейронов, расположенных поверхностно, двигательных нейронов (мотонейроны), вставочных нейронов. Нейроны биполярные или мультиполярные, связаны друг с другом отростками, которые проходят через мезоглею и образуют две сети. Одна сеть залегает в основании эпидермиса, а другая в основании гастродермиса.

Импульсы могут распространяться по сети в любом направлении. Вызванные точечным стимулом импульсы обычно расходятся по сети, как круги по воде от брошенного камешка. У колониальных форм нервная система продолжается в столоны и связывает отдельных особей между собой.

Нервная система медуз включает, помимо нервных сетей, концентрированные нервные кольцаи расположенные по краю зонтика ганглии . Ганглий - это скопление нейронов, напоминающее мозг и подобно последнему выполняющее интегративную функцию. Ганглий получает информацию от органов чувств, объединяет ее с другими входящими сигналами и генерирует ответный сигнал, порождающий двигательную реакцию. Ганглии медуз связаны с органамичувств - статоцистами (органы равновесия) и глазками, а также со скоплениями механо- и хеморецепторных клеток и мускулатурой, работающей при плавании.

10) Размножение. Бесполое размножение широко распространено, наиболее обычно для полипов. Бесполое размножение может осуществляться обычно в форме продольного деления, почкования, реже поперечного деления и фрагментации. Книдарии обладают удивительной способностью залечивать раны и регенерировать утраченные участки тела. Лишившись орального конца тела, Hydra восстанавливает рот и отращивает щупальца. Медузы (а также планулы) тоже способны восстанавливать поврежденные и утраченные участки тела.

Anthozoa демонстрируют все формы бесполого размножения, полипы Scyphozoa образуют почки и делятся в поперечном направлении, а для полипов Hydrozoa характерно только почкование. Некоторые гидроидные медузы также способны делиться.

Половое размножение. Большинство Cnidaria - раздельнополые животные; некоторые из них могут менять свой пол. Настоящие гермафродиты редки у Hydrozoaи Scyphozoa, но обычны у Anthozoa.

Как правило, размножение половое с наружным или внутренним (в гастроваскулярной системе) оплодотворением. Встречается партеногенез.

Половые клетки имеют энтодермальное происхождение. Зрелые половые клетки располагаются в определённых регионах эпидермиса или же между эпидермисом и мезоглеей. Гаметы выходят наружу через разрывы эпителиев.

Они обычно дифференцируются и растут в гастродермисе, и лишь у некоторых Hydrozoa позднее мигрируют в эпидермис. Половые клетки Anthozoa, Cubozoa и Scyphozoa в типичном случае перемещаются в мезоглею, где в основном проходит их дифференцировка.

Большинство книдарий откладывают яйца, однако нередко потомство вынашивается в гастроваскулярной системе (живородящие Anthozoa), в карманах ротовых лопастей (Scyphozoa, Semaeostomeae) или в медузоидах (Hydrozoa).

Дробление полное, из зиготы формируется бластула. В процессе гаструляции формируется экто и энтодерма. Развитие с метаморфозом. Из гаструлы формируется планктонная личинка – планула . Она двухслойная, покрыта ресничками, плавает аборальным полюсом вперед. После недолгого планктонного периода она оседает на дно, прикрепляется аборальным концом к субстрату и превращается в молодую особь.

Для большинства характерны сложные жизненные циклы с чередованием агамного полипоидного и полового медузоидного поколений. Жизненные циклы с чередованием полового и бесполого размножения называются метагенетическими, а сам феномен метагенезом.

Многие представители образуют колонии, которые могут состоять из полипов, медуз либо особей обоих типов. Различают следующие типы колоний: постоянные и временные. Постоянные колонии состоят из одинаковых особей (мономорфные) или особей, различающихся строением и функциями (полиморфные колонии). В колонии выделяют отдельных полипов (зооиды ), объединяющиеся в одно целое ценосарком. столоны (выросты стенки тела полипов, в них заходит гастральная полость), гидроризу (совокупность столонов). По форме колонии делятся на следующие типы: столониальные (стелящиеся), колонии с ценосарком – корковые (тканевая структура в виде мембраны или мясистой массы, от которой отходят зооиды) и древовидные (с моноподиальным и симподиальным типами ветвления).

Биологическое и практическое значение кишечнополостных

Биологическое значение кишечнополостных велико в цепях питания в Мировом океане. Особенно большое значение они имеют в поглощении взвешенной органики и очищении морской воды. Велика роль коралло­вых полипов в круговороте кальция в биосфере и образовании осадоч­ных пород. Ведущую роль в образовании рифов играют 10-15 руководящих форм мадрепоровых кораллов и 1-2 вида гидрокораллов (из класса Hydrozoa). Крайне редко преобладают кораллы других таксономических групп, хотя отдельные представители их присутствуют почти всегда.

Кишечнополостные являются и объектами промысла. В пищу исполь­зуют медуз в засоленном виде. Их промысел имеет местное значение, в основном в Японии и Китае. Главнейший промысловый интерес пред­ставляют кораллы, из которых изготавливают украшения, предметы ис­кусства. Кроме того, сейчас популярно коллекционирование коралловых полипов. Ветки кораллов продают в качестве сувениров. Особенно ценят­ся красный и черный кораллы, стоимость которых приравнивается к по­лудрагоценным камням. Из них изготавливают ювелирные изделия. Ко­ралловые известняки - прекрасный строительный материал. Кроме того, из них получают известь. Некоторых гидроидных полипов добыва­ют с целью получения биологически активных веществ для медицины.

Филогения и экологическая радиация кишечнополостных

Тип кишечнополостных подразделяется на три класса:

Класс Hydrozoa – гидрозои - полипоидные и медузоидные формы,

Класс Scyphozoa – сцифоидные медузы. Медузоидные формы и полипоидные формы.

Класс Anthozoa – коралловые полипы. Только полипоидные формы.

Существуют самые разные точки зрения на филогению типа. Все они сводятся в конечном итоге к нескольким вопросам: 1) что было первично в эволюции этой груп­пы: медузоидная или полипоидная стадии онтогенеза и 2) какая из трех основных групп Cnidaria: Hydrozoa, Scyphozoa или Anthozoa лежат ближе всего к основанию их филогенетического древа.

Результаты современных молекулярных и морфологических исследований книдарий заставляют предположить эволюцию в порядке: Anthozoa =>Scyphozoa => Hydrozoa. Размножающийся половым способом полип был предковой взрослой особью, планула - его личинкой, а стадия медузы отсутствовала в первичном жизненном цикле (полип -» планула -» полип).

Коралловые полипы устроены наиболее сложно, что связано с крупными размерами и соответственно усложнению организации гастральной полости. Коралловые полипы в процессе эволюции дали широкий спектр раз­нообразия полипоидных форм: одиночных и колониальных, без скелета и со скелетом и при этом сохранили древний признак развития - без метагенеза.

Маленькие полипы Hydrozoa, имеющие более благоприятное отношение «площадь поверхности-объем», избавлены от необходимости формировать складки стенки тела, и соответственно их морфологическая эволюция могла идти в сторону упрощения. Гидроидные эволюционировали по пути формирова­ния колониальности и метагенеза с образованием медузо-идного поколения. Некоторые морские колониальные гид­роиды развили скелет (Hydrocorallia, Tecaphora). Другие в связи с переходом к обитанию в пресных водах упрости­лись в организации и изменили жизненный цикл. Так, гидры (Hydrida) утратили медузоидное поколение, а пре­сноводные трахимедузы (Trachymedusae) сократили или утратили полипоидную фазу развития. От морских колониальных гидро­идов, возможно, произошли и плавающие полиморфные колонии сифонофор.

Сцифоидные, возможно, прошли эволюцию от одиночных сцифоид­ных полипов, развивающихся без метагенеза, к метагенетическим поли­пам, образующим плавающее поколение - медуз. Затем многие сцифо­идные утратили в жизненном цикле полипоидное поколение и стали размножаться лишь половым путем.

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Класс гидроидных объединяет около 4 тыс. видов. Это в основном морские, реже пресноводные, гидроиды. Нередко они образуют колонии, в состав колоний которых могут входить как зооиды-полипы, так и зооиды-медузы. В жизненном цикле гидроидных могут быть представлены либо полипы, либо медузы, но очень часто полипоидное и медузоидное поколения чередуются. Когда в жизненном цикле есть и полип, и свободно плавающая медуза, последняя является половым поколением, а полип - бесполым. Половые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз в отличие от сцифоидных радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся. У представителей Hydrozoa в отличие от прочих книдарий, нематоцисты залегают только в эпидермисе. Класс подразделяется на два подкласса: подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

Подкласс Гидроиды (Hydroidea)

Подкласс Гидроиды (Hydroidea) объединяет колониальные и одиноч­ные формы полипов, а также гидроидных медуз. Колонии полипов могут быть мономорфными (однотипными) и диморфными, реже полиморфны­ми, но без специализации медузоидных особей, наблюдаемой в классе сифонофор. Жизненный цикл гидроидов чаще всего с чередованием по­лового и бесполого поколений (медуза - полип). Но имеются виды, су­ществующие только в форме полипа или медузы.

Характеристика строения и жизни одиночного полипа.

Как правило, полипы очень мелкие. Зачастую они не превышают 1мм в высоту и доли миллиметра в диаметре. Одиночный полип имеет вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами. Число щупалец у гидроидных полипов также может быть весьма различным: обычно 10-30, но иногда их число уменьшается до четырех, двух и даже одного или увеличивается до 380.

Полипы обычно сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.

Слой мезоглеи тонкий в виде базальной мембраны, содержит немногочисленные амебоциты, которые служат для транспор­тировки питательных веществ. Стрекательные клетки в основном со­средоточены на щупальцах. При помощи стре­кательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мел­ких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.

Размножение происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием. Половое размноже­ние обычно перекрестное. В эктодерме полипов образуются мужские и женские половые клетки. Мужские клетки образуются в небольших бу­горках на верхней части стебелька гидры; а крупная яйцеклетка распо­лагается в выпуклости у основания стебелька. Сперматозоиды через раз­рыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться и покрывается оболочкой. При этом образуется эмбриотека, которая может переносить промерзание и высыхание водоема. При благоприятных условиях в эмбриотеке развивается молодая гидра, которая выходит через разрывы оболочки.

К типу кишечнополостных относятся низшие многоклеточные организмы, тело которых состоит из двух слоев клеток и имеет лучевую симметрию. Для кишечнополостных характерно наличие стрекательных клеток.

Гидра

Известно около 9 000 видов. Наиболее типичным представителем является строение пресноводной гидры .

У пресноводного полипа гидры тело длиной до 1 см имеет вид мешочка, стенки которого состоят из двух слоев клеток: наружного эктодермы и внутреннего - энтодермы . Внутри тела имеется кишечная полость . На одном конце тела располагается рот , окруженный щупальцами. Ими гидра захватывает пищу и направляет в рот.

Другим концом - подошвой - гидра прикрепляется к подводным предметам, ведет постоянно неподвижный образ жизни. Иногда может передвигаться, изгибая тело в ту или иную сторону и перемещая подошву на другой предмет, к которому и прикрепляется. Основную массу эктодермы составляют кожно-мускульные клетки, у основания которых есть сократительные мускульные волоконца. При их сокращении тело гидры сжимается в комочек, одностороннее сокращение приводит к изгибу тела. У основания кожно-мускульных клеток лежат нервные клетки звездчатой формы с длинными отростками (очень примитивная нервная система).

На теле гидры, особенно на щупальцах, расположены стрекательные клетки , имеющие капсулу со стрекательной нитью . Из стрекательной клетки наружу выступает стрекательный волосок , при соприкосновении с которым в тело добычи вонзается стрекательная нить, ее яд убивает животное, которое потом щупальцами гидра заглатывает.

Основная функция энтодермы - переваривание пищи. Часть ее клеток выделяет пищеварительный сок, под влиянием которого в кишечной полости происходит частичное переваривание пищи. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. Энтодермальные клетки выполняют еще и выделительную функцию. Дышит гидра всей поверхностью.

Гидре свойственно как бесполое, так и половое размножение.

Бесполовое размножение называют почкованием . Оно происходит при благоприятных условиях. На стенках тела гидры образуются выпячивания - почки , на концах которых появляются щупальца, а между ними — рог. Маленькие гидры отделяются и живут самостоятельно.

При половом размножении на теле гидр образуются бугорки, в которых у одних особей образуются мелкие подвижные клетки - сперматозоиды , на других - крупные - яйцеклетки .

Созревшие сперматозоиды подплывают к гидре с яйцевой клеткой и проникают внутрь - ядра половых клеток сливаются. Происходит оплодотворение . Яйцеклетка превращается в яйцо , покрывшись плотной оболочкой. Гидра погибает, а яйцо падает на дно водоема и сохраняется там. Весной из него развивается маленькая гидра.

У гидры высоко развита способность восстанавливать утраченные и поврежденные части тела - регенерация.

Полипы и медузы

Среди представителей типа кишечнополостных, живущих в морях, встречаются сидячие формы - полипы и свободноплавающие - медузы . Среди полипов есть одиночные и колониальные формы. К одиночным морским полипам относится актиния . Она при помощи мускульной ноги может медленно передвигаться по дну. Одним из приспособлений передвижения на большие расстояния у актинии является симбиоз - сожительство ее с раком-отшельником: рак-отшельник менее заметен на дне, если на его раковине находится актиния, актиния же получает возможность передвигаться на большие расстояния, что увеличивает для нее возможность получать пищу.

Колониальные коралловые полипы могут быть разнообразны по форме (шаровидные, древовидные), имеют внешний или внутренний скелет из извести или рогоподобных органических веществ различной окраски. Их используют для изготовления ювелирных изделий.

Колониальные мадрепоровые полипы образуют на мелководье густые поселения - коралловые рифы и коралловые острова - атоллы , нередко являющиеся опасным препятствием для судоходства.

Медузы - плавающие хищники. Добычу убивают ядом стрекательных клеток . Их полупрозрачное тело имеет форму колокола или зонтика диаметром от 0,3 до 2 м. Пищеварительная полость у них состоит из центральной части и отходящих от нее каналов .

Нервная система имеет более сложное строение, чем у гидры. Кроме общего нервного скопления вокруг зонтика , имеется скопление нервных клеток, образующих совместно с отростками нервное кольцо .

У медуз есть светочувствительные глазки и органы равновесия . Передвигаются медузы реактивным способом за счет сокращения колокола, выталкивания из-под него воды.

Некоторые медузы (корнерот , крестовичок ) опасны для человека. Другие имеют промысловое значение, например ропилема , которая в Китае и Японии употребляются в пищу.